Clever Geek Handbook

意識の論理。 パヌト8.倧脳皮質の空間マップ







この䞀連の蚘事の目的は、実際の脳がどのように機胜するかを説明するこずです。 したがっお、提案されたモデルのパフォヌマンスだけでなく、実際の脳ず実際のニュヌロンに぀いお知られおいる事実ずの䞀貫性にも関心がありたす。 このパヌトでは、提案モデルに固有の空間組織の原理が、実際の皮質の空間組織に぀いお知られおいるものにどのように察応するかに぀いお説明したす。



か぀お、バヌノンマりントキャッスルは、脳の堎合、皮質の列が情報凊理の䞻芁な構造単䜍であるず仮定しおいたした。 蚘述されたモデルに照らしお、皮質ミニカラムの機胜、それらの働きのメカニズム、および盞互䜜甚の原理を具䜓化するこずが可胜です。



提案されたモデルでは、脳は個別の抂念で構成される情報で動䜜するずいう事実から進んでいたす。 各抂念は、特定の䞀意の内郚パタヌンを持぀波に察応しおいたす。 おそらく、波のキャリアは暹状突起セグメントです。 皮質の任意のゟヌンを䌝播する情報波を䜜成するパタヌンによれば、このゟヌンのミニコラムは䜕が起こっおいるかの情報蚘述を受け取りたす。 同じ情報が各ミニ列に入力されたす。



元の蚘述が圢成される抂念はあいたいです。 これは、意味を決定するプロセスの各抂念が新しい解釈を獲埗できるこずを意味したす。 抂念の解釈ずは、元の抂念を、特定のコンテキストでの意味を反映する別の抂念に眮き換えるこずです。

皮質の各ミニ列は、特定のコンテキストのプロセッサです。 ミニカラムの䞻な機胜は、このコンテキストの特城である元の説明をその解釈に倉換するこずです。 この目的のために、各ミニ列には、抂念を蚘録するためのメモリが含たれおいたす。 この蚘憶は、抂念の初期蚘述の抂念に関連付けられおいたす。これは、ミニコラムの文脈における解釈です。



再コヌド化は、ミニセル内の暹状突起の掻動の䜓積パタヌンの倉化により発生したす。 元の抂念のパタヌンからその解釈のパタヌンたで。 ミニコラム内の個々の抂念の解釈のパタヌンを远加するず、ミニコラムのコンテキストでの元の説明の解釈である3次元コヌドが䜜成されたす。 おそらく、このバルクコヌドは、ミニカラヌニュヌロンの誘発されたアクティビティをもたらすハッシュ倉換をトリガヌしたす。 ミニカラムのニュヌロンの同期スパむクによっお圢成されたコヌドは、ミニカラムのメモリぞの芁求を生成したす。



以前は、皮質ゟヌンの各ミニカラムがこのゟヌンのすべおの蚘憶の完党なコピヌを保存するおかげで、生物孊的メカニズムが瀺されおいたした。 その結果、むベントのメモリはミニカラムの数によっお耇補されたす。 このような耇補により、ミニカラムず以前の経隓で生じた解釈の䞀貫性を怜蚌できたす。 各ミニカラムは、そのコンテキストが珟圚の情報の解釈に適しおいるずいう仮説をテストしたす。 皮質ゟヌンの数十䞇たたは数癟䞇のミニカラムの䞊列操䜜により、1぀の情報サむクルで初期情報のすべおの可胜な解釈を怜蚌し、メモリずの最倧限の察応においお最も受け入れられるコンテキストを芋぀けるこずができたす。 このような解釈の党䜓が、゜ヌス情報に含たれる䞀連の意味を決定したす。



実際には、倚くのコンテキストの意味は密接です。 この堎合、意味を遞択するプロセスでは、コンテキストの近接床を考慮する必芁がありたす。 意味が近いコンテキストから、解釈に最も適したコンテキストを1぀だけ遞択する必芁がありたす。 さらに、根本的に異なるすべおの蚱容される解釈は、意味の最終セットに含たれるべきです。 この問題は、重回垰および同様の問題に最適な述語を芋぀ける問題に近い粟神です。 それを解決するには、ミニコラムの盞互掻動の芳察から埗られるコンテキストの近接床の知識が必芁です。 皮質ずシナプス可塑性の氎平接続の構造は、コンテキストの「盞関行列」を䜜成できるツヌルのようです。 さらに、呚囲のミニコラムに関連するニュヌロンの掻動における掻発に反応するニュヌロンの抑制Mountcastle VB、「新皮質の円柱組織」。脳Oxford University Press204701-722。コンテキストのロヌカル最倧倀を遞択するメカニズムの明瀺。



コンテキストの盞関空間の䜜成を最適化するために、脳はミニカラムの空間線成を䜿甚したす。 ミニコラムの空間分垃の基本原理は、意味が近いコンテキストであり、したがっお、掻動に盞関があるため、皮質のスペヌスの近くに配眮する必芁がありたす。 通垞、コンテキストの近接構造は非垞に耇雑であり、倧たかな近䌌を䜿甚しお平面にのみマッピングできたす。 これは、皮質の平面䞊のミニコラムの近接性の基準のためにのみ、コンテキスト空間で局所的な最倧倀を決定するこずを蚱可したせん。 しかし、シナプス可塑性により接続匷床が調敎されるミニコラム間の氎平軞玢ゞョむントにより、耇雑なコンテキストの倚次元空間で距離を再珟できたす。 同時に、ミニカラムの空間構成により、必芁な軞玢結合の数ずその長さの䞡方を最適化するこずができたす。



実際の皮質の自己組織化メカニズム



Kohonenの自己組織化マップT. Kohonen、Self-Organizing Maps、ニュヌペヌク、2001幎などの適応方法は、コンテキストの空間的組織化には適しおいないこずが以前に指摘されおいたす。 タスクは、特城蚘述ベクトルのスムヌズな遷移で怜出噚の空間を䜜成するこずではなく、それらの近接床の特定の尺床に埓っお平面䞊に離散芁玠を配眮するこずです。 前に瀺したように、このような配眮は、芁玠のペアワむズ順列に基づくアルゎリズムを䜿甚しお取埗できたす。



実際の皮質では、ミニコラムは物理的に移動できたせん。 したがっお、皮質の空間的自己組織化が順列の方法を䜿甚できるず仮定する堎合、これらの順列は玔粋に情報提䟛であるず仮定する必芁がありたす。 ミニ列の情報の再配眮は、コンテキスト、1぀の列から別の列ぞのこの情報の転送、およびその逆を決定する倉換ルヌルのセットの眮き換えです。



ただし、すべおのコンテキスト情報を1぀のミニカラムから別のミニカラムに曞き換えるメカニズムがあるこずは疑わしいです。 ミニカラムに保存されおいるすべおの情報を順番に抜出しお別のミニカラムに曞き蟌む方法を決定するずいう問題を解決しおも、そのような亀換の速床は非垞に遅くなりたす。 進化の過皋で、脳が本圓に私たちが提案した道を進んだ堎合、より簡単でより速いメカニズムは生じないでしょう。



解決策は、すでにおなじみのホログラフィック原理の䜿甚に芋られたす。 私たちの仮定では、各ミニカラムたたは隣接するミニカラムのグルヌプは、このミニカラムが属する皮質のゟヌンのメモリ特性の完党なコピヌを保持したす。 ぀たり、皮質の各ゟヌンでメモリが䜕床も耇補されたす。 これは、各ミニカラムが他のミニカラムずは無関係にメモリのコピヌにアクセスできるようにするために必芁です。 このようなアクセスの存圚により、各ミニカラムは、その解釈が以前の経隓ずどのように䞀臎しおいるかをチェックできたす。 さらに進んで、各ミニ列には独自のコンテキスト倉換のセットだけでなく、考えられるすべおのコンテキストの既存のすべおのセットが栌玍されおいるず想定できたす。 その埌、各ミニカラムに特定のコンテキストの独自の識別子を割り圓おるこずができ、このコンテキストを倉換するためのルヌルをミニカラムで䜿甚する必芁がありたす。 このようなミニカラムの蚈算スキヌムを次の図に瀺したす。







コンテキストモゞュヌルスキヌマ。 倉換メモリは、すべおのコンテキストの倉換を保存したす。 コンテキストIDは、このモゞュヌルが䜿甚するルヌルを決定したす。



このアプロヌチにより、ミニカラムを迅速か぀簡単に「亀換」するこずが可胜になりたす。 これを行うには、単にコンテキスト識別子を亀換したす。 これらの仮定の䞋では、実際の皮質の空間的自己組織化はかなり簡単な手順です。





䞀次芖芚野の空間組織



䞀次芖芚皮質V1は、ニュヌロンの掻動ず網膜に䟛絊される刺激ずの関係を远跡するためにかなり単玔な方法を䜿甚できるため、研究に特に䟿利です。 この堎合、どの刺激が1぀たたは別のニュヌロンを刺激するかを远跡するだけでなく、同様の刺激によっお掻性化されるニュヌロンの空間分垃のマップを構築するこずも可胜になりたす。



V1ニュヌロンは、特定の芖芚刺激の提瀺にスパむクで応答するこずが知られおいたすHubel、DHWiesel、TN受容野、䞡県盞互䜜甚、および猫の線条皮質の機胜的アヌキテクチャ。J。Physiol。Lond。160、106–1541962 。Hubel、DHWiesel、TNサルの線条皮質の受容野ず機胜的構造。J。Physiol。Lond。195、215–2431968。 ニュヌロンV1の応答を取埗するには、網膜の特定の䜍眮に刺激を提瀺する必芁がありたす。 この堎所は、ニュヌロンの受容野ず呌ばれたす。 刺激自䜓は、境界線、现い癜線たたは现い黒線、セグメントの終端にするこずができたす。 䞀郚の现胞は、特定の堎所で適切に方向付けられた刺激の出珟に積極的に反応したす。 このようなセルは単玔ず呌ばれたす。 しかし、ほずんどのニュヌロンでは、䟛絊された刺激が適切な方向を向いおいるだけでなく、特定の方向に動いたずきに最倧応答が達成されたす。 これらのセルは耇合䜓ず呌ばれたす。



倚くの動物、霊長類、猫、および他の倚くに぀いお、ニュヌロンの優先配向の空間分垃に明確なパタヌンがありたすHubel、DHWiesel、TNシヌケンスの芏則性ずサルの線条皮質の配向カラムのゞオメトリ。J。Comp。Neurol。158、 267–2941974。 優先方向の分垃マップは、次の図に瀺す圢匏になりたす。









優先方向マップV1 Tree ShrewOrientation Selectivity and the Arrangement of Horizo​​ntal Connections in Tree Shrew Striate Cortex William H.Bosking、Ying Zhang、Brett Schofield、and David Fitzpatrick、The Journal of Neuroscience、1997幎3月15日 62112–2127



どの県刺激が最も匷い反応を匕き起こすかに応じお、県優䜍性マップが線集されたした。 そのようなカヌドの䟋を䞋の図に瀺したす。









県球優䜍の列の地図Simon LeVay、David H. Hubel、およびTorsten N. Wiesel、J。Comp。Neurol。、159、559-576



ニュヌロンの掻動ず提瀺された刺激ずの間の接続の存圚は、V1ニュヌロンが網膜に珟れる画像の怜出噚であるこずを瀺唆するこずは非垞に自然です。 この堎合、単玔なセルは静止した基本画像を怜出し、耇雑なセルは䜍眮に関係なく同じ画像を決定し、明らかに単玔なセルの信号に䟝存したす。 関数V1自䜓は、シフトに察しお䞍倉の、ある皋床たで、基本怜出噚の空間における元の画像の分解ず芋なされおいたした。 さらに、そのような信号セットから、より耇雑な芖芚オブゞェクトを䜕らかの方法で怜出できるこずが瀺唆されたした。



モデルに埓う堎合、刺激に察するニュヌロンの誘発反応は、怜出の盎接的な結果ずしお解釈されるべきではありたせん。 ニュヌロンの掻動は、このミニカラムのコンテキストが䟛絊された刺激の解釈に最適であるずいう仮説をテストするプロセスに䌎う特定のコヌドのミニカラム内の出珟です。 ぀たり、ニュヌロンの誘発掻動は、単玔な刺激を怜出した結果ではなく、察応する仮説をミニカラムで確認した結果であるず蚀えたす。 蚀い換えれば、ニュヌロンがアクティブであるずき、これはニュヌロンがそのための特城的な刺激を「芋た」ずいう意味ではありたせん。 アクティビティずは、ミニカラムに固有のコンテキストで、以前に芋られたものが認識され、このニュヌロンがミニカラムのニュヌロンに衚瀺される察応するコヌドの䜜成に参加したこずを意味したす。



ビゞュアルコンテキストのパラメヌタヌの1぀は画像の回転であるため、各ミニ列には独自の回転パラメヌタヌがあるず想定できたす。 このパラメヌタは、「珟圚の画像」の回転ずしお解釈できたす。ミニカラムは、メモリずの䞀臎をチェックする前に回転したす。 これは、ミニカラムがメモリに保存されおいる画像たたはそれらから抜出された芁因を「最もよく知っおいる」のは、「このような順番」であるこずを意味したす。 したがっお、誘発された掻動の出珟は、画像の䞀般的な向きがミニコラムの文脈に固有の向きず䞀臎したずいう事実による可胜性がありたす。



ミニ列がコンテキストモゞュヌルの機胜を実行するず仮定する堎合、V1はあらゆる皮類の芖芚的コンテキストのスペヌスず芋なされる必芁がありたす。 芖芚的コンテキストは、元の画像の蚘述の特定の倉換です。 倉換の結果、元の画像がそのような倉換埌にどのように芋えるかに察応する蚘述が取埗されたす。 最も明らかな倉換は、画像の回転だけでなく、氎平および垂盎倉䜍です。 この「明癜な」ケヌスのコンテキストは、あらゆる皮類のオフセットず回転の組み合わせです。



3぀のコンテキストパラメヌタヌを持぀皮質の䜜業のアルゎリズムは、次のように簡略化されたす。





このプレれンテヌションでは、皮質アルゎリズムは畳み蟌みネットワヌクのアルゎリズムに察応しおいたす犏島、1980Y. LeCunおよびY. Bengio、1995。 畳み蟌みネットワヌクでは、単玔なセルのプレヌンがコンテキストずしお機胜し、シフト時に画像がどのように倉化するかを「知る」責任がありたす。 メモリ機胜は、畳み蟌み栞を栌玍する耇雑なセルのレむダヌによっお実行されたす。 埓来の畳み蟌みネットワヌクは、氎平および垂盎倉䜍の倉換芏則を「知っおいたす」が、原理自䜓は回転などのより耇雑な倉換に適甚できたすConvolutional Neural NetworksのCyclic Symmetryの掻甚、Sander Dieleman、Jeffrey De Fauw、Koray Kavukcuoglu、 https //arxiv.org/pdf/1602.02660.pdf 。



線条䜓皮質がコンテキストの空間であるずいう仮説をテストするために、前述の自己組織化の原則 http://www.aboutbrain.ru/programs/ に埓っお、䞻芁な芖芚コンテキストの空間分垃のコンピュヌタヌモデリングを実行したした。



次の図は、4぀のパラメヌタヌを持぀コンテキストのシミュレヌション結果を瀺しおいたす。 最初のパラメヌタヌ-回転を蚭定し、2番目ず3番目-倉䜍、4番目-目の優䜍性。 自己組織化のために、それらのパラメヌタヌの類䌌性に基づいお、コンテキストの近接性の尺床が導入されたした。 この堎合、回転パラメヌタヌによっお近接性を決定するずきに、その円圢の性質が考慮されたした。぀たり、たずえば、0床ず270床の差は90床です。



最初に、考えられるすべおの倉換を蚘述するコンテキストのセットが定矩されたした。 空間的な自己組織化の埌、コンテキストは、シフトパラメヌタヌに埓っお、可芖芖芚領域䞋図のフラグメント2,3の2次元察応の近䌌類䌌性を圢成するように配眮されたした。 この堎合、回転パラメヌタヌ䞋図のフラグメント1に埓っお、リングの近接性により、䞀郚の動物の芖芚皮質で芳察されるものず同様に、コンテキストが「颚車」に䞊んでいたす。



2぀の倀のみを䜿甚した目優䜍パラメヌタヌ䞋図のフラグメント4に埓っお、実際の皮質の目優䜍の列のマップず比范できるマップが圢成されたした。









自己組織化の結果ずしおのコンテキストの空間的配眮リンク。 1-方向のマップ、2-Xに沿った倉䜍のマップ、3-Yに沿った倉䜍のマップ、4-目の優䜍のマップ。



以䞋は、自己組織化コンテキストマップのフラグメントです。 その䞊のすべおのコンテキストには、氎平および垂盎倉䜍の密接なパラメヌタヌがあり、同時に回転の倉化の可胜な範囲党䜓をカバヌしおいたす。 このコンテキストのセットは、Mountcastleの理解におけるマクロ列ず比范できたすBrain1997、120、701–722、The columnar organization of the neocortex、Vernon B. Mountcastle。



埓来のビュヌでは、怜出機胜はミニカラムに属したす。 したがっお、芖芚野では、1぀の網膜郚䜍を担圓し、考えられるすべおの方向をカバヌする䞀連の怜出噚によっおマクロ列が取埗されたす。 このアプロヌチでは、ミニ列はコンテキストモゞュヌルです。 単玔な画像は怜出したせんが、はるかに耇雑な機胜を実行したす。









異なる向きの䞀連のコンテキストを含む領域



氎平および垂盎シフトのパラメヌタヌフラグメント2および3に応じたコンテキストの順序付けにより、網膜ず芖芚野の間に特定の空間的察応が䜜成されるこずに泚意しおください。 芖芚経路党䜓で神経線維の盞察的な䜍眮を保存するこずにより、この察応を説明するのが慣䟋です。 しかし、網膜怜査ぞの䞻な貢献は、空間座暙に埓っおコンテキストを構築するコンテキストの自己組織化によっお行われるず想定できたす。



ずころで、「ペンフィヌルドリトルマン」ペンフィヌルド、W。ラスムッセン、T。、人間の倧脳皮質機胜の局圚化の臚床研究、1950幎ニュヌペヌク、マクミランずしお知られる運動皮質ず感芚皮質のマップの倖芳は、同様の方法で説明できたす。  タむトル画像は、䜓の郚分の寞法が感芚皮質ず運動皮質の察応する郚分の面積に察応する人々を瀺しおいたす。









皮質䞊のペンフィヌルドマン



前に述べたように、コンテキスト空間の極倧倀を決定するには、空間的近接性のみを考慮するだけでは十分ではありたせん。 コンテキストの盞互盞関に関する知識も必芁です。 実際、空間的近接性は、意味が近いコンテキストを接続するリンクの長さず数を最適化できるツヌルにすぎたせん。 これは、線条䜓皮質ニュヌロンの氎平方向の接続が、䞻に同じ方向の奜みを持぀ニュヌロンず結合するずいう蚌拠ずよく盞関したすGilbert CD、Wiesel TN1989猫の芖芚皮質における内因性の氎平および皮質皮質接続の円柱特異性.J Neurosci 92432-2442 。Malach R、Amir Y、Harel M、Grinvald A1993霊長類の線条皮質における光孊むメヌゞングおよび生䜓内暙的化ビオシチン泚入により明らかにされた固有の接続ず機胜的アヌキテクチャずの関係。ProcNatl Acad Sci USA 9010469-10473。 



次の図は、実際の皮質の氎平結合の構造が、線圢座暙の最も近い空間ず、座暙は遠く離れおいるが回転パラメヌタヌが近い領域をカバヌしおいるこずを瀺しおいたす。









方向の遞択性ず氎平接続の配眮Tree Shrew Striate Cortex、William H. Bosking、Ying Zhang、Brett Schofield、David Fitzpatrick、The Journal of Neuroscience、3月15日、1997、1762112–2127



モデリングでは、遞択されたコンテキストずの盞関が高いコンテキストを匷調衚瀺するこずにより、コンテキストの近接性に基づく仮想的な関係構造を再珟できたす䞋図を参照。 結果の画像は、実際の地殻の氎平結合の構造ずよく䞀臎しおいたす。 たた、盎近の環境では高密床であり、遠方の同様の方向のコンテキストで遞択的な密床を瀺したす。





遞択されたコンテキストず盞関するコンテキストの分垃の䟋。 遞択されたコンテキストは、赀い点http://www.aboutbrain.ru/programs/で瀺されたす。



実際の芖芚皮質では、氎平結合の領域は特定の方向に沿っお匕き䌞ばされたす方向遞択性ず氎平結合の配眮Tree Shrew Striate Cortex、William H.Bosking、Ying Zhang、Brett Schofield、David Fitzpatrick、The Journal of Neuroscience、1997幎3月15日、 1762112–2127䞋図。 この興味深い事実は、私たちのアプロヌチで説明できたす。 氎平関係は、コンテキスト盞関の構造を反映しおいるず想定しおいたす。 コンテキストの盞関関係は、実際の芖芚的経隓が埗られたずきに明らかになり、察応するコンテキストが䞀緒に高いアクティビティを瀺したす。 しかし、珟実の䞖界では、呚囲の画像のほずんどに、長い盎線の芁玠が倚数含たれおいたす。 このため、アドバむスコンテキストのアクティブ化の確率が倧幅に増加し、説明されおいる珟象の理由ずしお圹立぀可胜性がありたす。





氎平タむの雲の䌞びの優先方向ぞの䟝存性Orientation Selectivity and Arrangement of Horizo​​ntal Connections Tree Shrew Striate Cortex、William H.Bosking、Ying Zhang、Brett Schofield、David Fitzpatrick、The Journal of Neuroscience、1997幎3月15日6 2112–2127



芖芚野の空間組織のバリ゚ヌション



新皮質の䜜業モデルを構築するずき、その䜜業の䞀般的な原則は、䞀方では皮質の異なるゟヌンで同じであり、他方では異なる動物皮で同じであるず仮定するこずは非垞に魅力的です。 実際、私たちのモデルもこの仮定から進んでいたす。 したがっお、均䞀性の原則は、異なる動物の同様​​の条件䞋では、皮質の同じゟヌンが同じ特性を瀺すこずを意味したす。 しかし、げっ歯類では、䞀次芖芚野の特性は䞊蚘のものずは非垞に異なりたす。 げっ歯類の芖芚野のニュヌロンは方向の奜みを瀺したすが、芏則的な空間構造を圢成したせんが、「塩ず胡s」の原理に埓っおランダムに配眮されたすOhki K、Chung S、Ch'ng YH、Kara P、Reid RC现胞による機胜的むメヌゞング解像床は芖芚野の正確なマむクロアヌキテクチャを明らかにしたす。Nature2005、433597-603。。 以䞋の図は、猫ずラットの向きの奜みの分垃の違いを瀺しおいたす。









巊偎には、猫の芖芚皮質の方向「颚車」がありたすOhki K、Chung S、Kara P、Hu– bener M、Bonhoeffer T、Reid RC方向颚車における単䞀ニュヌロンの高床に配列された配列。Nature2006、442925-928。 、右偎-ラットの芖芚皮質における優先方䜍の分垃Ohki K、Chung S、Ch'ng YH、Kara P、Reid RC现胞分解胜による機胜的むメヌゞングは​​、芖芚皮質の正確なマむクロアヌキテクチャを明らかにしたす。Nature2005、433597- 603.



私たちのモデルの枠組みの䞭で、この違いは異なる動物の䞻芁な芖芚ゟヌンの仕事における基本的なむデオロギヌの違いを瀺すのではなく、これらのゟヌンの特定の「蚭定」特性の違いの結果であるず仮定できたす。 したがっお、䞻な違いは、これらの芖芚ゟヌンのコンテキストの構造を決定するコンテキストパラメヌタの数にあるず想定できたす。



ラット皮質で次々に垂盎に䜍眮するニュヌロンの優先方向を決定するず、単䞀の嗜奜性がないこずが瀺されたす䞋図ラット䞀次芖芚野における単䞀ニュヌロンの受容野特性、セルゲむV.ギルマン、むノ・゜ヌベ、レむモンドD.ルンド、Journal of Neurophysiology 1999幎7月1日発行Vol。82 no。1、301-311 DOI :)。 ミニカラムのニュヌロンの方向の優先性の欠劂、したがっお、モデルの方向に関連する空間パタヌンの欠劂は、rod歯類の線条䜓皮質では、コンテキストパラメヌタヌずしお回転が存圚しないこずを意味したす。 同時に、座暙によるミニカラムの順序付けがありたす。これは通垞網膜芖ず呌ばれ、2぀の座暙コンテキストの存圚を瀺したす。









ラット䞀次芖芚野の1぀のミニカラムのニュヌロンの優先方向の分散ラット䞀次芖芚野における単䞀ニュヌロンの受容野特性、セルゲむV.ギルマン、むノ゜ヌノ、レむモンドD.ルンド、Journal of Neurophysiology発行日1999幎7月Vol。82 no。1 、301-311 DOI :)



猫の線条䜓皮質のミニコラムの数は玄160,000ですThe Cat Primary Visual Cortex、Bertram Payne、Alan Peters、Academic Press、2001。 この数が目の優䜍性、氎平方向の倉䜍、垂盎方向の倉䜍、回転の4぀のパラメヌタヌに分散しおいるず仮定するず、これは比率2x43x43x43にほが察応したす。 これは非垞に倧雑把な芋積もりであり、珟実からはかけ離れおいる可胜性がありたす。 芖芚野の集合䜓は、境界に関連する説明に加えお、他の倚くの情報、たずえば、明るさ、色、空間の深さ、オブゞェクトの動きなどの情報を凊理したす。 これらのパラメヌタヌはすべお、線条䜓ず線条䜓倖皮質の間に分垃しおいたす。 160,000のコンテキストを持぀猫の暹皮により、40〜45のオヌダヌのレベルの1぀のパラメヌタヌに埓っお量子化を取埗できたす。 皮質のサむズが枛少したさたざたな動物の堎合、ミニカラムの物理的寞法はほが倉化したせん。 したがっお、ミニカラムの総数は枛少したす。 これは、コンテキスト量子化レベルの数の枛少を䌎う必芁がありたす。これは、霊長類から猫および猫からツパダぞの移行䞭に可胜か぀芳察されるものです。しかし、量子化レベルが非垞に䜎い倀に達するず、パラメヌタヌの1぀である回転パラメヌタヌが線条䜓皮質のレベルで拒吊されるようです。これは、回転凊理に察する䞍倉性がなくなるずいう意味ではありたせん。どうやら、旋回コンテキストは芖芚野の別のゟヌンに移動し、すでにそこで凊理されおいたす。げっ歯類では、線条䜓皮質は、猫よりも面積が1桁小さくなっおいたす。このサむズでは、回転に関連付けられたコンテキストパラメヌタが拒吊されるず想定できたす。



ここで、特定の方向の刺激の提瀺時に芳察される芖芚皮質のニュヌロンの誘導された掻動の性質をより詳现に説明しおみたしょう。



特城の特定のセットは、画像のさらなる説明に䟿利な線条䜓皮質で区別されるず想定するこずができたす特城を区別するための原理に぀いおは埌述したす。これは、コンピュヌタヌパタヌン認識で䜿甚されるHaar機胜以䞋の図に䌌おいる堎合がありたすViola and Jones、「単玔な機胜のブヌストカスケヌドを䜿甚した高速オブゞェクト怜出」、Computer Vision and Pattern Recognition、2001。本質的に、そのような機胜は、境界、線、および線端の方向付けられた断片を蚘述したす。









Haarプリミティブの䟋ViolaおよびJones、「単玔な機胜のブヌストカスケヌドを䜿甚した高速オブゞェクト怜出」、コンピュヌタヌビゞョンおよびパタヌン認識、2001この



ような兆候を凊理する方法は2぀ありたす。基本的な画像境界線、行、行末に぀いお話し、それらの方向ず䜍眮を瀺すこずができたす。たた、各基本画像は、特定の量子化レベルで可胜な回転方向ず同じ数の異なる回転オプションのプリミティブを持ち、特定のプリミティブず網膜䞊のそれらの䜍眮を瀺すこずができたす。これをコンテキストのむデオロギヌに転送するず、説明の2぀のバヌゞョンが埗られたす。





぀たり、説明を䜜成するには、その解釈の抂念ずコンテキストを指定する必芁がありたす。最初のケヌスでは、より䞀般的な抂念基本画像を䜿甚し、コンテキストではそれらの回転ず座暙を指定し、2番目のケヌスでは、より広範な抂念セット基本画像の回転の各バリ゚ヌションを䜿甚し、コンテキストでは座暙のみを指定したす。最初のケヌスは霊長類ず猫の皮質、げっ歯類の2番目の皮質に察応する堎合がありたす。



Haarプリミティブを盎接䜿甚するず、説明が十分に「粗く」なりたす。これは、正確さを必芁ずしないメ゜ッドに䟿利です。この堎合、コンテキスト仮説をさらに考慮するこずなく、倧たかな説明を凊理できたす。拡匵されたプリミティブのセットを䜿甚するず、説明の粟床を高めるこずができたす。これには、ベヌスむメヌゞの氎平方向ず垂盎方向のシフトの小さな倉動が含たれたす。脳がこのような拡匵セットで機胜するずいう事実から進めたす。



各コンテキストには、基本的な画像の倖芳に関する情報がありたす。これは、おそらく、実際の芖芚情報の䞀般化ずそれから最も有益な芁因の遞択のために発生したす。地殻に回転するコンテキストがある堎合、これらの画像は、䞻な方向が䞀臎するように遞択されるず想定できたす。



私たちのコンセプトでは、ミニカラヌニュヌロンの掻動は、ミニカラムのコンテキストで芋られる特城コヌドの圢成です。䞀次芖芚野の兆候は、さたざたなシフトバリ゚ヌションのHaarプリミティブのような画像であるず想定できたす。回転のコンテキストパラメヌタがある皮質の堎合、笊号は回転に察しお䞍倉です。回転のコンテキストのない皮質では、より倚くの兆候があり、回転䞭に埗られたバリ゚ヌションが含たれたす。



旋回コンテキストを持぀皮質の堎合、刺激の䜍眮ず方向がミニコラムのコンテキストず䞀臎するず、ミニコラムのニュヌロンの掻動が衚瀺されたす。さらに、各ニュヌロンは異なる兆候のコヌドに参加できたす。適切な方向の刺激がこのようなニュヌロンの受容野に沿っお移動するず、このニュヌロンがコヌドにあるミニカラムでサむンが怜出されるたびに答えが返されたす。同様のこずが実際の実隓で芳察される可胜性がありたす。皮質によっお分泌されるさたざたなタむプのキャラクタヌが、線条䜓のニュヌロンの反応の芳察された倉異䜓を生成するず仮定するこずができたす。



方向転換コンテキストのない皮質の堎合、方向に察するニュヌロンの奜たしい応答は、異なる方向の特城コヌドぞのこれらのニュヌロンの䞍均䞀な参加による可胜性がありたす。このような䞍均䞀は、たずえば、蚘号の数が比范的少なく、1぀のニュヌロンに1぀のコヌドのみが関䞎する堎合に発生する可胜性がありたす。次に、あらゆる方向ぞのシフトがある可胜性が高くなりたす。たたは、特定のパタヌンがコヌド自䜓に固有の堎合、䞍均䞀が発生する可胜性がありたす。たずえば、機胜コヌドにグレむコヌドの特性がある堎合F. Gray。パルスコヌド通信、1953幎3月17日1947幎11月に出願。米囜特蚱2,632,058、぀たり、類䌌のバむナリコヌドは類䌌の機胜に察応したす。いずれにせよ、刺激の方向に察するそのような反応は、個々のニュヌロンに察しお個別であり、ミニカラム党䜓に察しお均䞀ではありたせん。





前に蚀ったように、オヌディオ情報はそのスペクトルのポヌトレヌトの蚘述によっお衚珟できたす。これを行うには、関心のある音の画像に合うような期間の期間を遞択する必芁がありたす。それを等しい基本間隔に分割したす。間隔ごずに、信号のスペクトルを取埗したす。これは、呚波数の固定セットの振幅ず䜍盞の倀で構成されたす。振幅ず䜍盞を量子化したす。任意波圢を蚘述するために必芁な䞀連の抂念は、振幅、䜍盞、呚波数、および時間間隔番号の倀のすべおの可胜な組み合わせです。遞択した期間内の音声信号の説明を取埗するには、倀がれロに近い振幅倀をドロップし、それに察応する抂念の列挙ずしお残りを曞き蟌むこずができたす。



連続オヌディオストリヌムの堎合、時間間隔の呚期的な識別子を䜿甚するず䟿利です。新しいタむムメヌタヌはそれぞれ、順序付けられた䞀連の識別子から識別子を受け取りたす。識別子のシヌケンスが終了するず、最初の識別子が再床発行され、新しいサむクルが始たりたす。同時に、同じ信号は、開始した時間間隔に応じお、甚語で異なる説明を持぀こずができたす。



オヌディオ情報のコンテキストを定矩する䞻なパラメヌタヌは、党䜓的な音量レベル、時間シフト、呚波数オフセット、および時間スケヌルの倉曎です。これらのコンテキストの空間的自己組織化は、特定の内郚順序付けを持぀マップの圢成に぀ながるはずです。芖芚皮質ずの類掚により、実際の音皮質におけるこの秩序は、音刺激の特定の特性に察するニュヌロンの奜たしい応答の分垃マップの出珟を通しお珟れるはずです。このような分垃の2぀のタむプはかなりよく研究されおいたす。最初の分垃はトノトピヌず呌ばれ、どの呚波数が最も匷力なニュヌロン応答を匕き起こすかに関連しおいたす䞋図。









3皮類のサルの頻床マップ。䞊段高音ず䜎音のコントラストのマップ、䞋段呚波数の優先ニュヌロンのマップ、英囜、英囜オックスフォヌド倧孊、DOIdx.doi.org/10.7554/eLife.03256



2番目のタむプの分垃は、ピリオドトピヌず呌ばれたす。この分垃は、䜎呚波信号によっお振幅が倉調された音信号に察するニュヌロンの応答に関連しおいたす。倉調信号の呚期に関するニュヌロンの遞奜は、分垃マップを構成したす䞋図。









. : , : (The topography of frequency and time representation in primate auditory cortices, Simon Baumann Olivier Joly Adrian Rees Christopher I Petkov Li Sun Alexander Thiele Timothy D Griffiths, Newcastle University, United Kingdom; University of Oxford, United Kingdom, DOI: dx.doi.org/10.7554/eLife.03256 )



芖芚皮質ずの類掚により、これらのカヌドは、察応する文脈仮説をチェックする際のミニコラムの成果物ずしお解釈できたす。この堎合、トノトピヌマップは、呚波数シフトパラメヌタヌによる皮質の組織化の結果である可胜性がありたす。たた、ピリオドトピヌマップは、時間スケヌルのパラメヌタヌに応じたコンテキストの分垃の結果です。時間スケヌルは、音速の加速たたは枛速に察応する音信号の倉換を意味したす。䟋ずしおは、発話のペヌスの倉化がありたす。テンポの倉化は、キャリア信号の呚波数を維持しながら、信号の゚ンベロヌプの呚波数を増加たたは枛少させるこずに察応したす。



皮質マッピングのほずんどの結果は、BOLD血液酞玠化レベル䟝存信号の枬定、぀たり、ニュヌロンの掻動に盎接関係する血液䞭の酞玠レベルのダむナミクスを分析するこずによっお埗られたす。したがっお、このような枬定の空間分解胜は比范的小さく、個々のニュヌロンの掻動に぀いおではなく、特定の領域の掻動に぀いお話したす。これは、小芏暡の聎芚皮質では、方向のように呚期的な性質を持぀タむムシフトパラメヌタに関連する線条䜓皮質の方向性「タヌンテヌブル」に類䌌した「タヌンテヌブル」が存圚する可胜性があるこずを瀺唆しおいたす。



動的コンテキストマップの再構築



コンテキストを切り替えるミニ列の機胜により、実際の皮質の空間的組織化の可胜なメカニズムを説明するこずができたす。自己組織化に加えお、コンテキストを切り替える機胜を䜿甚しお、十分に高床な情報アルゎリズムを䜜成できたす。



アルゎリズムの蚈算の耇雑さは、「時間的な耇雑さ」ず「空間的な耇雑さ」ずいう2぀の基準によっお掚定されたす。時間の耇雑さは、アルゎリズムの予想実行時間を掚定したす。堎合によっおは、最悪の実行時間が掚定されたす。蚈算が䞊列化を蚱可する堎合、時間の耇雑さは利甚可胜なコンピュヌティングモゞュヌルの数に䟝存し始めたす。この堎合、利甚可胜なコンピュヌティングモゞュヌルの数がアルゎリズムに必芁な䞊列フロヌの数ず等しくなるたで、加速は可胜です。十分なスレッドがなかったモゞュヌルはアむドル状態になり、加速に圱響したせん。この堎合、蚈算フロヌはコンテキストです。コンテキストのスペヌス党䜓をカバヌするのに十分なミニカラムの数がある堎合、意味の蚈算は1ステップで行うこずができたす。



空間的耇雑床は、アルゎリズムに必芁なメモリ空間です。倚くの堎合、空間的な耇雑さを増すこずにより、アルゎリズムの実行時間を倧幅に短瞮できたす。この堎合、デヌタストレヌゞに必芁なメモリサむズの芁件だけでなく、コンピュヌティングモゞュヌルがこのメモリにすばやくアクセスする胜力も考慮する必芁がありたす。私たちのケヌスでは、意味を効果的に刀断するために、各ミニカラムに以前のむベントのメモリのコピヌが必芁であるずいう事実にすでに盎面しおいたす。空間的な敎理を高速化するには、自分だけでなく他のすべおのコンテキストを倉換するためのルヌルを維持する必芁がありたす。このようなメモリ芁件は普遍的な教矩ではありたせんが、䜿甚されるコンピュヌティングアヌキテクチャの機胜に関連付けられおいたす。



実際の皮質の堎合、皮質の任意のゟヌンの蚈算を䞊列化する可胜性は、その䞊のミニカラムの数に関連しおいたす。 1平方ミリメヌトルの暹皮には、玄400個のミニカラムが含たれおいたす。 40 x 40ミリメヌトルの倧脳皮質の条件付きゟヌンには、640,000個のミニコラムが含たれたす平均しお、ほが同じ数のミニコラムに人間の皮質のゟヌンが含たれたす。これは、1぀のサむクルでこの条件付きゟヌンが640,000のコンテキスト仮説をテストできるこずを意味したす。特定のコンテキストにミニカラムを蚭定するず、コンテキストマップが䜜成されたす。これらのコンテキストは移動でき、最適な空間構造を獲埗したす。この堎合、コンテキストのセットは倉曎されたせん。そのようなスキヌムにおける皮質の可胜性は、ミニコラムの数によっお制限され、意味の定矩は、解釈を蚈算しおそれらの最適なものを決定するワンステップ操䜜に限定されたす。シングルサむクルスキヌムを攟棄し、䜿甚メモリを倧幅に増やすず、皮質の機胜を倧幅に向䞊させるこずができたす。



意味を決定するプロセスは、倚くの可胜な解釈を䜜成したす。各解釈は、察応するコンテキストの゜ヌス情報の説明ずコンテキスト自䜓の説明です。たずえば、次の図を芋るず、解釈の1぀は巊䞋隅の文字Aであり、他の解釈は右䞊の文字Bであるず蚀えたす。そのような解釈ごずに、文字は文脈の説明であり、堎所の衚瀺は文脈の衚瀺です。









2文字の画像



コンテキストの衚瀺は、察応するコンテキストの識別子に眮き換えるこずができたす。したがっお、コンテキストは、抂念の倉換ルヌルに関連付けられた蚈算スキヌムであり、このスキヌムに「名前」を䞎えるコンセプトでもありたす。これは、たずえば、抂念の数孊的解釈のルヌルず「数孊」のコンセプトを䜿甚しお、これらのルヌルのシステムを瀺すこずができる堎合、私たちの人生経隓ずよく盞関したす。



空間内で圢成および順序付けされたコンテキストのセットがあるずしたす。コンテキストモゞュヌルの数が、情報に固有のコンテキストの数よりも少ないずしたす。この堎合、割り圓おられたモゞュヌルの数を満たすために、同様のコンテキストを結合する必芁がありたす。組み合わせるずきは、競合するルヌル、たずえば最も䞀般的なルヌルから遞択する必芁がありたす。このような結合は、蚈算の粟床に悪圱響を及がしたす。目的のコンテキストず最も適切な解釈を正しく蚈算する可胜性が䜎䞋したす。しかし䞀方で、割り圓おられたコンピュヌティングモゞュヌルの数に察応するこずもできたす。



コンテキストは空間的に順序付けられおおり、コンテキスト間の盞関関係はそれに応じお構成されおいるため、同様のコンテキストの領域を区別するこずが可胜です。共通の意味で結合されたこのようなコンテキストの領域は、1぀のトピック、たたは単に情報のトピックに関連するコンテキストず呌ばれたす。



疑わしい意味の定矩が「乏しい」文脈䞊のスキヌムで発生した堎合、情報のトピックを決定するこずが可胜であったず蚀うこずができたす。情報のトピックがわかっおいる堎合、その意味をさらに明確にするこずができたす。明確化の問題は、コンテキスト倉換のための空きメモリの問題です。このようなメモリがたくさんあるずしたす。その埌、次のアプロヌチが可胜です。皮質の同じゟヌンに新しいコンテキストマップを䜜成するこずができたす。このゟヌンでは、遞択したトピックに関連するコンテキストに䞻な重点が眮かれたす。



皮質は、無料のミニカラムよりもはるかに倚くのコンテキストを提䟛できるず仮定したす。たた、各ミニカラムには、怜出されたすべおのコンテキストおよび「ラフニング」であるコンテキストの倉換の蚘憶があるず想定しおいたす。次に、コンテキストの初期「れロ」マップを䜜成しお、最も可胜性の高い方法で説明の意味を即座に決定するか、少なくずもテヌマを決定したす䞋図。









コンテキストマップのグラフ



意味がすぐに刀断されない情報を送信する堎合、考えられるトピックを特定できたす。次に、そのような可胜性のあるトピックに関する皮質のマップを再配眮しお、それらの意味を刀断しようずするこずができたす。



初期マップずトピックマップの党䜓がコンテキストマップグラフを圢成したす。朜圚的に、各マップには、他のトピックを定矩できるコンテキストが含たれおいる堎合がありたす。次に、最初のマップをバむパスしお、トピックからトピックぞ盎接移行するメカニズムを想像するのは簡単です。情報の絞り蟌みが2぀ではなく、より倚くのステップで行われるマルチレベルマップを想像できたす。



トピックカヌドを前述の原則に埓っお機胜させるには、コンテキスト識別子の再構築に加えお、トピックカヌド間の盞関関係も再構築する必芁がありたす。぀たり、コミュニケヌションは管理しやすく、遞択したトピックに応じおさたざたな意味を持぀こずができる必芁がありたす。この接続の動䜜は、䞉者間シナプスの抂念に䌌おいたすRD Fields、B。Stevens-Graham、2002。それによれば、星状现胞はさたざたなメカニズムによっおシナプスの働きを調節するこずができ、これは接続の匷さの倉化を意味したす。私たちは以前に、プラズマ星状现胞がニュヌロンのように蚘憶のキャリアである可胜性が最も高いず述べたした。星状现胞は、ニュヌロンの膜受容䜓ず同様の膜受容䜓のセットを持ち、朜圚的に、䜕らかの方法で波の情報をキャプチャしお再珟できたす。アストロサむトが蚘憶の原因である可胜性がありたすコンテキスト情報の操䜜に関連付けられおいたす。



次の図は、テヌマの䜜業を考慮したコンテキストモゞュヌルの図を瀺しおいたす。珟圚のトピックを蚭定するず、コンテキスト識別子がトピックメモリから抜出され、倉換ルヌルが蚭定されたす。たた、トピックによっおは、盞関関係の再構築がありたす。









トピックを倉曎するずきにコンテキストマップを再構築する可胜性を考慮したコンテキストモゞュヌル図



コンテキストマップの再構築が実際の脳に固有である可胜性があるずいう事実を支持する䞻な議論は、叀いものを害するこずなく新しい耇雑な知識を習埗する脳の胜力です。 これは、皮質のゟヌン間の機胜の分垃には適甚されたせん。 明らかに皮質の同じゟヌンで、新しい䜓隓が叀い䜓隓ず組み合わされる倚くの䟋がありたす。 たずえば、運動皮質はピアノを習埗する圹割を果たしたす。 ゲヌムを孊習するず、固定された空間の倉化に぀ながりたすパスカル-レオヌネ、A.、Nguyet、D。、コヌ゚ン、LG、ブラゞル-ニ゚ト、JP、カンマロタ、A。、およびハレットM.1995。新しい埮现運動技胜の習埗䞭の経頭蓋磁気刺激。J。Neurophysiol。74、1037-1045。。 ただし、叀い経隓はたったく苊しみたせん。 新しいスキルが蓄積され、それに応じお新しいコンテキストが出珟したずきに、限られたミニコラムセットを「絞る」必芁がある堎合、これが再配垃に぀ながり、それに応じお叀い胜力が䜎䞋したす。



たた、自然が様々な耇雑な知的スキルのために確保された皮質の特別なゟヌンを提䟛するこずは疑わしいです。 おそらく、さたざたな科孊の習熟床、チェスの芋事なゲヌム、たたは他の知的胜力は、皮質の以前に䜿甚されおいない新しいゟヌンのトレヌニングずは関係ありたせん。 新しいトピックをマスタヌするずき、ベヌスコンテキストマップに完党な倉曎はなく、わずかな再構築のみが行われおいるず想定できたす。 同時に、研究察象分野のすべおの特城を考慮しお、コンテキストの新しい䞻題マップが䜜成されたす。



アレクセむ・レドズボフ

意識の論理。 パヌト1.セルオヌトマトンの波

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